¿Cómo localizan las aves a las hormigas arrieras Eciton burchellii

¿Cómo localizan las aves a las hormigas arrieras Eciton
burchellii? El caso del seguidor obligatorio de hormigas
arrieras Phaenostictus mcleannani (Ocellated Antbird)
Johel Chaves-Campos
Council on International Educational Exchange
Tropical Ecology and Conservation study abroad program in Monteverde, Costa Rica
JohelChaves@gmail.com
Resumen
En este artículo describo como Phaenostictus mcleannani, un ave seguidora
obligatoria de hormigas arrieras Eciton burchellii, encuentra los enjambres de
estas hormigas todos los días. Primero, estas aves defienden un territorio para
vivir con su pareja, anidar y dormir. Este territorio es exclusivo para efectos de
dormitorio y anidación, pero no es exclusivo para efectos de alimentación, pues
varias parejas adultas de P. mcleannani se alimentan en el mismo enjambre de
hormigas simultáneamente. Sin embargo, los individuos dominan a otros cuando
los hormigueros están dentro de sus áreas de dormitorio, lo que se traduce
en mayor acceso a las presas en el enjambre de hormigas. Segundo, las aves
establecen tratos de tolerancia recíproca con las parejas que tienen territorios de
dormitorio/anidación al lado de los suyos para aumentar la cantidad de días en
que pueden comer cuando las hormigas están en un territorio vecino adyacente.
Tercero, estas aves visitan solamente un enjambre de hormigas por día si el
enjambre está ubicado en su área de dormitorio, pero visitan varios hormigueros
cuando no hay ninguno en su área de dominancia. Cuarto, P. mcleannani sigue
a otros individuos de la misma especie para aprovechar el conocimiento
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colectivo sobre donde se encuentran los hormigueros de las hormigas arrieras
E. burchellii en el vecindario, cuando así lo necesitan. La similitud entre algunos
de los comportamientos de P. mcleannani y el comportamiento de otras especies
seguidoras obligatorias de hormigas arrieras E. burchellii, sugiere que todas
estas especies abandonaron el comportamiento territorial ancestral para poder
explotar esta fuente de recursos alimenticios. Phaenostictus mcleannani parece
ser la especie más especializada en alimentarse de enjambres de la hormiga
arriera E. burchellii.
Palabras claves: hormigas arrieras, enjambre, Eciton burchellii, Phaenostictus
mcleannani, ocellated antbird, Estación Biológica La Selva, Costa Rica
Introducción
Más de 100 especies de aves tropicales,
tanto de los trópicos Africanos como
Americanos, se observan siguiendo enjambres
de hormigas arrieras (llamadas también
guerreras, de ejército, marabuntas, entre otros)
para capturar los insectos y otros artrópodos
que tratan de escapar de estas hormigas
depredadoras (Willis y Oniki 1978, Peters et
al. 2008, Obando Calderón y Chaves-Campos
2008, Chaves-Campos 2011). En su cacería, las
hormigas obligan a diversos artrópodos a salir
de sus escondites y volverse visibles a las aves.
Los saltamontes, cucarachas, arañas, entre otros
corren o saltan para tratar de escapar de las
hormigas arrieras, convirtiéndose así en presas
fáciles para las aves. Se vuelven comida fácil.
La mayoría de estas especies de aves son
oportunistas y se alimentan en enjambres de
hormigas arrieras ocasionalmente, solamente
cuando los encuentran por casualidad. Unas
pocas especies son observadas con mucha
regularidad en estos enjambres de hormigas,
por lo que son consideradas especialistas (Willis
y Oniki 1978, Swartz 2001, Willson 2004, Peters
et al. 2008). Se cree que las especies especialistas
siguen a las hormigas constantemente, por
lo que son denominadas como “seguidoras
obligatorias”. Seguir a estas hormigas no es tarea
fácil. La especie americana más seguida es Eciton
burchelli, pues a diferencia de otras especies sus
nidos no son subterráneos y sus enjambres son
grandes. Por esta razón son predecibles. Las
hormigas de la especie E. burchelli son nómadas,
y mueven sus nidos durante la noche, hasta 300
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Phaenostictus mcleannani (Ocellated Antbird), Elidier Vargas, fotógrafo
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metros, mientras las aves duermen (Willis 1967,
Franks y Fletcher 1983, Vidal-Riggs y ChavesCampos 2008). Además, solamente forman
enjambres en alrededor del 40% de los días de
su ciclo reproductivo. Más específicamente,
tienen un ciclo reproductivo de cinco semanas,
y forman enjambres durante dos de esas cinco
semanas (Willis 1967, Franks y Fletcher 1983).
En este artículo pretendo informar cómo es
que las aves seguidoras obligatorias de hormigas
arrieras E. burchellii han resuelto estos problemas
y logran encontrar sus enjambres todos los
días. Para una descripción más detallada del
comportamiento de las hormigas arrieras ver
Obando Calderón y Chaves-Campos (2008) y
las referencias citadas en dicho artículo.
Phaenostictus mcleannani como
especie modelo de estudio
Este artículo se refiere a la especie de ave
Phaenostictus mcleannani (Ocellated Antbird),
pues es la especie que he estudiado con mayor
detalle. Esta especie parece ser muy común en
los enjambres de la hormiga arriera E. burchellii
en Costa Rica (Chaves-Campos 2003; 2005) y
se sospechaba que solamente se alimentaba en
enjambres de hormigas arrieras (Willis 1973,
Willis y Oniki 1978). La biología básica de
esta especie está relativamente bien descrita
para ser un ave tropical americana (ver Willis
1973, Class y Chaves-Campos 2009, Cornell
Lab of Ornithology 2010) pero no se conocía
exactamente de qué manera esta especie, ni
ninguna otra, encontraba a las hormigas E.
burchellii todos los días. Tampoco se sabía si
los mismos individuos seguían a las hormigas
todos los días o si eran individuos diferentes.
Estudios anteriores solamente proponían
como las aves se organizaban para explotar las
hormigas. Uno de estos estudios sugería que en
la Isla Barro Colorado en Panamá los individuos
de la especie P. mcleannani vivían en familias
patriarcales (o sea, en la que sólo los machos
son parientes) que se adueñan de un territorio
comunal grande y exclusivo en el que hay
varios hormigueros o colonias de E. burchellii
(Willis 1973). Sin embargo, este estudio no
indicaba de que manera las aves encontraban a
las hormigas dentro de este territorio comunal.
Otros estudios indican cómo esto podía ocurrir.
Estos estudios proponen la posibilidad de que
las especies seguidoras obligatorias de hormigas
arrieras (que de ahora en adelante llamaré
simplemente “seguidoras obligatorias”), siguen
los cantos de otras especies también seguidoras
obligatorias para encontrar los enjambres de
hormigas. Esta idea se basaba en el hecho de
que estas aves son atraídas a las grabaciones de
cantos de especies de aves que regularmente
son encontradas en enjambres de E. burchellii
(Willis 1967, Chaves-Campos 2003). La idea
es que cuando un individuo de una de especie
seguidora obligatoria necesita encontrar un
enjambre para alimentarse, el individuo se
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desplaza por el bosque poniendo atención a los
cantos de otras aves. Cuando escucha el canto
de una especie de ave seguidora obligatoria, ya
sea de su misma especie o de otra especie, el
individuo se dirige al sitio de donde proviene el
canto pues asume que ahí hay un enjambre de
hormigas arrieras.
siguen el rastro a tres colonias diariamente.
Sitio de estudio y métodos
El estudio de campo fue llevado a cabo
en la vertiente Caribe de Costa Rica, en La
Estación Biológica La Selva de la Organización
de Estudios Tropicales (OET) en Puerto Viejo
de Sarapiquí, Heredia, ya que existe evidencia
de que P. mcleannani es común en los enjambres
de E. burchelllii en este sitio (Chaves-Campos
2003). También porque este sitio ofrecía
ventajas logísticas indispensables para la
realización de este estudio. Para poder evaluar
las tres ideas mencionadas anteriormente, era
necesario seguir individuos de P. mcleannani a
través del bosque durante todo el día y delimitar
sus territorios en un mapa, lo cual solamente es
posible en un lugar donde el bosque tuviera
poca pendiente y contara con abundantes
puntos geográficos de referencia. El bosque
de La Selva está completamente marcado con
postes metálicos al menos cada 100 metros en
dos direcciones, formando una cuadrícula. Esta
cuadrícula esta digitalizada, al igual que el mapa
de senderos, ríos y quebradas, relieve, linderos
y tipos de bosque. Esta información permite
ubicar en un mapa, con bastante precisión, los
sitios donde las aves eran observadas. Además,
gran parte del bosque está ubicado en zonas con
poca pendiente.
Otro estudio propone que las especies
seguidoras obligatorias podían asegurar que
iban a encontrar al menos un enjambre diario
si cada ave seguía tres colonias u hormigueros
de hormigas diarias (Willson 2004). Esta idea
viene del cálculo de cuantos hormigueros hay
que seguir simultáneamente para encontrar
uno activo (o sea formando un enjambre)
dado que los hormigueros de E. burchellii solo
forman enjambres durante el 40% de los días
en un ciclo de cinco semanas (ver Willson 2004
para detalles). Observaciones preliminares
indicaban que las aves seguidoras obligatorias
se mueven entre hormigueros durante el día
(Willis 1973, Willson 2004), pero nadie había
seguido ninguna de estas aves durante días
enteros y durante varios días para verificar si
visitaban los mismos hormigueros durante
varios días seguidos, y si visitaban tres por día.
Mis investigaciones se centraron en evaluar las
tres ideas mencionadas anteriormente: 1) que
las aves forman grupos familiares patriarcales
en territorio comunal, 2) que siguen el canto
de otras aves seguidoras obligatorias para
encontrar enjambres de hormigas, y 3) que le
Más de 80 individuos de P. mcleannani
fueron capturados con redes de niebla entre
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los años 2004 y 2007 para marcarlos con una
combinación única de anillos de colores que
permitía identificar cada individuo visualmente.
Una minúscula muestra de sangre fue tomada
de cada individuo para hacer el análisis
genético necesario para determinar cuáles
individuos eran parientes. Todos los análisis
genéticos fueron realizados en Estados Unidos
(Chaves-Campos y DeWoody 2008). Alrededor
de 30 individuos fueron adicionalmente
marcados con un pequeño radiotransmisor
que permitiera detectarlos con un receptor de
radio desde varios cientos de metros y así poder
seguirlos continuamente y determinar donde se
alimentaban y donde dormían. Cada transmisor
tenía una frecuencia de radio distinta, y pesaba
menos de 2 gramos (aproximadamente 4%
del peso promedio de un individuo de esta
especie que es de 50 gramos). Estos métodos
permitieron contestar las preguntas arriba
descritas.
Primera pregunta: ¿vive P.
mcleannani en grupos familiares
dentro de un gran territorio
comunal exclusivo?
Esta pregunta es importante porque
permite empezar a entender dónde buscan las
aves estas hormigas. Si estas aves viviesen en
un territorio familiar exclusivo, entonces la
siguiente pregunta es: ¿los miembros de una
misma familia se ayudan entre sí para ubicar
y seguir a todas las colonias de hormigas E.
burchellii que hay dentro de este territorio?
Para responder a esta pregunta, se mapearon
los enjambres de hormigas donde estas aves se
alimentaban durante el día así como los sitios
donde dormían durante la noche. Si estas aves
vivían en un territorio comunal, entonces debía
haber grupos de individuos que compartían
sitios de alimentación y de dormitorio dentro
de un área específica no compartida con otros
grupos de individuos. Además, cada grupo de
individuos en un área específica debía estar
genéticamente relacionado, o sea, debía ser una
familia compuesta por machos emparentados
entre sí, cada uno con su respectiva pareja. Los
resultados, publicados en Chaves-Campos y
DeWoody (2008) mostraron que este no es el
caso para la población de P. mcleannani en La
Selva.
En La Selva, los individuos adultos
no vivían ni en familias ni en un territorio
comunal. Cada pareja tiene su propio territorio
exclusivo para dormir y para anidar, el cual
era de la extensión esperada para aves de este
tamaño (unas cinco hectáreas). El hecho de que
sea un área relativamente grande, y no un sitio
específico, indica que los individuos cambian
de sitio exacto de dormitorio y anidación
con frecuencia, pero siempre dentro de un
área específica. El territorio de dormitorio de
una pareja está rodeado por los territorios de
dormitorio de otras parejas, los cuales a su
vez están rodeados por los territorios de otras
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¿Cómo localizan las aves a las hormigas arrieras Eciton burchellii?
parejas, formando vecindarios. Durante el
día, cada pareja se desplaza a enjambres de E.
burchellii localizados dentro de un gran área de
60 hectáreas alrededor de su sitio de dormitorio;
esta área era compartida con parejas vecinas.
Por esta razón, es común ver hasta 10 parejas
de P. mcleannani (con sus crías durante la época
reproductiva) alimentándose en un mismo
enjambre de hormigas (Chaves-Campos 2005,
Chaves-Campos y DeWoody 2008). Durante la
noche, cada pareja regresaba a su territorio de
dormitorio.
emparentadas genéticamente, y la gran mayoría
de las aves que se encontraban alimentándose
en un mismo enjambre de hormigas no estaban
emparentadas tampoco. Estos resultados no
explican cómo encuentran las aves seguidoras
a las hormigas, pero muestran que la búsqueda
de hormigas se limita a un área compartida
con vecinos no emparentados, de alrededor
de 60 hectáreas. Esta es el área requerida por
una pareja para poder sobrevivir. Estudios de
largo plazo han mostrado que una población
de esta especie necesita más de 1500 hectáreas
de bosque para poder persistir, aun cuando el
número de colonias de hormigas E. burchellii
en esa área no disminuya (Willis 1974). Las
razones de la extrema sensibilidad al deterioro
del bosque no son bien conocidas y no son tema
de este artículo. Regresemos, por lo tanto, al
tema principal: ¿cómo encuentran estas aves a
las hormigas todos los días?
En resumen, los territorios de dormitorio
de cada pareja son exclusivos solamente para
dormir y para anidar. Durante el día, individuos
de diferentes territorios de dormitorio se
aglomeran donde sea que encuentren un
enjambre de hormigas arrieras. Dado que la
densidad de colonias u hormigueros de E.
burchellii es baja (no más de seis colonias por
cada 100 hectáreas de bosque según VidalRiggs y Chaves-Campos 2008), las aves de un
vecindario deben compartir el área donde se
alimentan pues no hay suficientes colonias
de hormigas en su área de dormitorio para
alimentarse todos los días. Debo reiterar que
estas áreas de alimentación son compartidas
durante el día con parejas vecinas para efectos
de alimentación únicamente. Cada pareja
tiene un área de dormitorio y anidación que
no es compartida con otras parejas para estos
propósitos. Las parejas vecinas no estaban
Segunda pregunta: ¿utiliza P.
mcleannani el canto de otros
individuos de su misma especie para
encontrar los hormigueros?
Esta pregunta trataba de determinar si los
individuos de esta especie utilizaban los cantos
de otros individuos de su misma especie para
encontrar a las hormigas. Para que este método
de encontrar hormigas funcione es necesario
que las aves solamente canten o produzcan
vocalizaciones cuando están alimentándose
en un hormiguero. Solo de esta manera se
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podría asociar un canto con la presencia de un
hormiguero. Además, era necesario determinar
si estas aves viajan al azar dentro del bosque
tratando de escuchar estas vocalizaciones.
Para esto seguí 18 individuos de P. mcleannani
marcados con radiotransmisores desde el
amanecer hasta el anochecer durante 55 días.
Esto me permitió averiguar cuándo cantan,
dónde cantan, y si viajan al azar dentro del
bosque hasta que escuchan un canto, o si
descubren un hormiguero al azar. Los resultados
de esta parte del estudio fueron claros: las aves
nunca cantaron mientras se alimentaban. Este
“nunca” se refiere a observaciones hechas en
más de 200 enjambres de hormigas a lo largo
de cuatro años.
Los individuos de P. mcleannani cantaban
antes de irse hacia otro sitio, probablemente
para indicarle a su pareja que los siguiera. Los
individuos cantan antes de dejar el dormitorio
en la madrugada y cantan antes de abandonar
un enjambre de hormigas. Sin embargo, no
cantan siempre que se van de un enjambre de
hormigas. De las 84 ocasiones en que observé
a individuos de esta especie abandonar un
enjambre de hormigas arrieras durante el día,
solamente en poco más de la cuarta parte los
individuos emitieron algún sonido antes de
salir. En ninguna de las 84 ocasiones las aves
produjeron sonidos mientras se movían en el
bosque. Además, las aves no se movían al azar
sino que se movían en línea recta, con una
dirección determinada, entre su dormitorio y un
enjambre, o entre enjambres. En otras palabras,
ya sabían hacia donde iban. Por lo tanto, estas
aves no utilizan cantos de otros individuos
para localizar enjambres mientras se mueven
en el bosque, ni tampoco buscan hormigueros
al azar. Sin embargo, los individuos de ésta
y otras especies seguidoras son atraídos por
las grabaciones de estos cantos (Willis 1967,
Chaves-Campos 2003). ¿Por qué? La razón la
explicaré más adelante, utilizando como base la
respuesta a la tercera pregunta.
Pregunta tres: ¿siguen estas aves tres
colonias por día?
Esta idea está basada en probabilidades.
Cada colonia de E. burchellii forma enjambres
solamente en alrededor de 40% de los días
en su ciclo reproductivo de cinco semanas.
Cada colonia es independiente de las otras con
respecto a cuándo forma enjambres. Por lo tanto,
según esta idea, es necesario seguir al menos tres
colonias todos los días para asegurarse que al
menos una de esas tres va a formar un enjambre
cada día (ver Willson 2004 para todos los
detalles de cálculo). Si cada individuo o pareja
hiciera esto se podría asegurar su alimentación
diaria sin depender de otros individuos para
encontrar enjambres. Los datos para evaluar
esta idea vinieron de los 18 individuos que seguí
durante todo el día durante 55 días. Durante esos
días, conté el número de colonias de hormigas
visitadas por cada individuo de P. mcleannani.
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¿Cómo localizan las aves a las hormigas arrieras Eciton burchellii?
Resultó que la gran mayoría de los
días (más del 75%) los individuos visitaron
solamente una o dos colonias de hormigas. Los
individuos marcados visitaron tres colonias
por día alrededor del 10% de los días que
fueron seguidas. El resto del tiempo visitaron
cuatro y hasta cinco colonias por día. Así que
la respuesta a la pregunta es no. La mayoría
del tiempo estas aves no siguen tres colonias
por día. Pero ¿por qué varía el número de
colonias que visitan por día? La respuesta tiene
que ver con dos factores. Primero, si la colonia
estaba activa, o sea formando un enjambre, o
inactiva. Segundo, si la colonia estaba dentro
del territorio de dormitorio del ave o no. Para
poder entender bien el efecto de ambos factores
es necesario explicar por qué importa si una
colonia de E. burchellii se encuentra dentro
o fuera del territorio de dormitorio de un
individuo o pareja de P. mcleannani. Esto tiene
que ver con la forma en que estas aves defienden
sus territorios.
debía ocurrir en los enjambres. Utilizamos
grabaciones de canto para determinar cuáles
de los individuos presentes en un enjambre
de hormigas respondían a los cantos agresivos
de otros individuos. Cada individuo de P.
mcleannani tiene su propio canto, lo que
sugería que los individuos podían reconocerse
por medio del mismo (Araya-Ajoy et al. 2009).
Las grabaciones de individuos diferentes fueron
reproducidas en días diferentes, y tuvimos
el cuidado de nunca reproducir el canto de
un individuo que estuviera presente en ese
momento. Encontramos que por lo general
solamente un individuo responde a los cantos.
El individuo que responde no es siempre el
mismo, sino que corresponde al individuo
que está alimentándose dentro de su área de
dormitorio.
Como mencioné arriba, las hormigas
arrieras E. burchellii son nómadas, por lo que
sus hormigueros cambian constantemente de
lugar. Por el contrario, los territorios de los
P. mcleannani son fijos y estables a través del
tiempo (Chaves-Campos y DeWoody 2008).
Las aves se tienen que aglomerar donde sea
que haya un enjambre de hormigas, por lo
que cada día algún enjambre va a estar dentro
del área de dormitorio de alguna pareja de
P. mcleannani, pero el enjambre se moverá
al área de dormitorio de una pareja vecina
en pocos días (Chaves-Campos et al. 2009).
Esto provoca que una pareja tenga la suerte
Dominancia territorial en P.
mcleannani
Para poder determinar el área de
territorio defendida por cada individuo, hice
experimentos con grabaciones de cantos con
la colaboración de Yimen Araya-Ajoy. Los
individuos de P. mcleannani se aglomeran en
enjambres de hormigas arrieras todos los días
(Chaves-Campos y DeWoody 2008) así que
si existía alguna forma de defensa territorial
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Chaves-Campos
de no tener que moverse de su territorio de
dormitorio para comer, pues las hormigas
amanecieron en su territorio en ese día. Las
parejas que tienen los dormitorios al lado de
esta, tampoco se tienen que desplazar mucho,
mientras que otras parejas cuyos dormitorios
están alejados tienen que desplazarse mayores
distancias para alimentarse en ese hormiguero
en particular. Algunas parejas se desplazan
más de un kilómetro para revisar su primer
hormiguero del día. Ahora bien, resulta que
no todos los individuos tienen igual acceso al
alimento; el acceso está determinado por la
distancia del dormitorio de un ave al enjambre
de hormigas. La pareja de P. mcleannani que se
alimenta en un enjambre de hormigas que está
en su propio dormitorio domina a los demás
individuos que tuvieron que venir de más
lejos a alimentarse a ese dormitorio. Además,
el macho domina a la hembra de su territorio.
Por esta razón, cuando se hace un experimento
con grabaciones, solamente el macho que está
alimentándose en su territorio de dormitorio
responde a las grabaciones. Ningún otro macho
adulto responde (excepto sus hijos juveniles si
están presentes). Debido a este resultado, las
áreas de dormitorio pueden también llamarse
áreas de dominancia.
Esta dominancia se traduce en acceso
prioritario a los artrópodos que tratan de
escapar de las hormigas arrieras. El macho que
se alimenta en su área de dominancia, que se
puede denominar el macho “local”, se ubica en
el frente del enjambre de hormigas, pues es ahí
donde hay más presas que capturar (Willis 1967).
El macho local no permite que ningún otro
individuo se acerque a donde él está ubicado,
excepto su hembra y las parejas que tienen sus
dormitorios colindantes con el suyo. Todos
los demás individuos son excluidos del frente
del enjambre, pero se les permite alimentarse
en otras partes del mismo. Por esta razón, la
pareja local y las parejas vecinas adyacentes
(los vecinos de al lado) comen 60% más presas
que las aves que vienen de más lejos, aunque
todas estas aves se encuentren al mismo tiempo
en el mismo enjambre de hormigas (estos
resultados están detallados en Chaves-Campos
et al. 2009). Este comportamiento sugiere que
existen “tratos” entre los vecinos colindantes en
un vecindario que les permite aprovechar mejor
a las hormigas. El trato es algo así: si usted,
que es hoy el macho local dominante, me deja
comer en el frente del enjambre hoy, yo, que
seré el macho local dominante en los próximos
días cuando las hormigas muevan su nido a mi
área de dominancia, lo dejaré comer a usted en
el frente del enjambre.
Esto explica porque las aves prefieren
alimentarse en su propio dormitorio, o en el
de vecinos adyacentes en vez de ir a buscar
otros hormigueros a sitios más lejanos. Este
fue el tema por el que empecé a referirme a
la dominancia. Debo especificar que estas
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¿Cómo localizan las aves a las hormigas arrieras Eciton burchellii?
formando un enjambre, y si está dentro del
área de dominancia del individuo o en la de sus
vecinos adyacentes, entonces el individuo y su
pareja se quedan ahí comiendo todo el día hasta
el anochecer. Por lo tanto este individuo no va
a revisar donde están los otros hormigueros
que había visitado en días anteriores;
deliberadamente les pierde el rastro (ChavesCampos 2011). ¿Por qué? Porque así aprovecha
que puede comer 60% más que si estuviera
comiendo en un sitio más lejano donde las aves
locales le son hostiles (Chaves-Campos et al.
2009). La situación es distinta si alguna de estas
dos condiciones no se cumple.
observaciones fueron hechas en bosques de
la Estación Biológica La Selva, y en casos en
que solamente un enjambre se encontraba
en el área de dominancia de una pareja. No
tengo observaciones sobre lo que pasaría
con las relaciones de dominancia cuando las
hormigas salen del bosque, o cuando más de un
enjambre de hormigas se encuentra en el área
de dominancia de una pareja. Investigaciones
adicionales son necesarias para determinar que
sucede en estos casos. Por ahora, volvamos al
tema de cuales factores determinan cuántos
hormigueros por día visitan los individuos de
P. mcleannani.
Si la primera colonia visitada durante el
día no está activa obviamente el ave debe ir a
buscar otra para poder alimentarse. El ave se
desplaza en línea recta a la siguiente colonia
de la que tiene conocimiento, o sea, que haya
visitado con anterioridad. Si la colonia está
activa y está en su área de dominancia o en el
área de dominancia de un vecino adyacente el
ave se queda ahí todo el día hasta el anochecer
sin visitar otras colonias. Si no está activa el
ave se mueve en línea recta a otra colonia de
la que tenga conocimiento (una vez seguí una
pareja de aves que visitó cinco colonias, o los
sitios exactos donde hubo una colonia en días
anteriores, para encontrar una colonia activa.
Esto implicó un desplazamiento de alrededor de
10 kilómetros antes de encontrar un enjambre
para alimentarse).
¿Cuántas colonias visitar por día?
Como indiqué algunos párrafos arriba,
el número de colonias de E. burchellii que
un individuo de P. mcleannani visita por día
depende de la distancia de la colonia más
cercana a su área de dominancia o territorio de
dormitorio, y de si esta colonia más cercana esta
activa o no. Activa significa, en este contexto,
que está formando un enjambre. Después
de seguir 18 individuos de P. mcleannani
durante todo el día por varios meses descubrí
el comportamiento típico de búsqueda de
hormigas de estas aves. Cada individuo canta al
amanecer inmediatamente antes de abandonar
el sitio de dormitorio, para indicarle a su
pareja que lo siga. Luego se desplazan en línea
recta hacia el hormiguero más cercano que
visitó en días anteriores. Si el hormiguero está
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Cuando un ave encuentra una colonia
activa que no está en su área de dominancia o
en la de un vecino adyacente, el ave se alimenta
en ese enjambre por unas horas y luego va a
revisar el estado de otras colonias de las que
tenga conocimiento. ¿Por qué razón va a revisar
otras? Probablemente porque estas aves siempre
están tratando de encontrar otros hormigueros
más cercanos a su área de dominancia o a las
áreas de dominancia de sus vecinos adyacentes.
Entre más colonias revise es más probable que
encuentre una activa alrededor de su área de
dominancia. El número total de colonias u
hormigueros visitados por día al parecer tiende
a aumentar según la suerte que tengan las aves
en encontrar hormigueros activos y a que tan
lejos se encuentren estos hormigueros del área
de dominancia del ave. Entre más lejos estén es
mayor la cantidad de hormigueros revisados
por día (estos datos se encuentran en ChavesCampos 2011). Este comportamiento deja
una interrogante, ¿qué pasa cuando las aves
no revisan el estado y localización de otros
hormigueros durante varios días por estar
comiendo en un hormiguero ubicado en su área
de dominancia? ¿Qué pasa si ese hormiguero de
repente entra en inactividad? Esta parte de la
historia es quizás la más interesante.
Phaenostictus mcleannani pierde la
ubicación de las colonias de hormigas arrieras si
no revisa constantemente donde están. Debido
a que las colonias de E. burchellii son nómadas,
y a que pueden mover su nido cientos de metros
por noche mientras las aves duermen, no es
inusual que las aves pierdan su ubicación. Por
esta razón, las aves revisan durante el día la
localidad de varios hormigueros y regresan al
día siguiente a tratar de encontrarlos para no
perderles el rastro. Según pude observar, estas
aves no son muy buenas encontrando colonias
de hormigas arrieras si no saben exactamente
donde están. En el proceso de seguir aves
durante todo el día por varios días llegué a
saber donde estaban varios hormigueros de
E. burchellii, pues las aves me llevaban a ellos.
Mis asistentes de campo también me ayudaban
a localizar otros hormigueros mientras ellos
seguían otras aves simultáneamente. Con esta
información pude constatar que cuando un
individuo de P. mcleannani no sabe exactamente
donde está un hormiguero no lo encuentra
ni aun estando a 50 metros de distancia del
mismo. De hecho, observé individuos fracasar
en encontrar varios hormigueros en un mismo
día, aun y cuando les pasaran prácticamente a
la par (Chaves-Campos 2011). Eso significa que
no pueden detectar las hormigas ni por sonido
ni por olfato. Deben encontrarlos por vista o al
azar. Una opción más segura es seguir a otras
aves que sí saben donde hay otros hormigueros
activos.
Búsqueda comunal de hormigas
Mis datos muestran que individuos de P.
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Zeledonia 16: 2 Noviembre 2012
¿Cómo localizan las aves a las hormigas arrieras Eciton burchellii?
mcleannani que no saben exactamente dónde
están otros hormigueros, siguen a individuos
que sí saben, para que los guíen a estos
hormigueros. El requisito para que esto funcione
es que los individuos que necesitan encontrar
un hormiguero deben llegar a un lugar donde
haya otros individuos de P. mcleannani, para
poder seguirlos. Estos son los lugares donde
hubo recientemente hormigueros, o donde
hay un hormiguero inactivo, y que se espera
sean visitados por varios individuos de P.
mcleannani durante el día. Cuando algunos
individuos se van del hormiguero o del sitio
donde estuvo el hormiguero, los individuos que
no saben hacia donde dirigirse por sí mismos
siguen a uno de estos individuos que acaban de
salir. El seguimiento ocurre hasta que el grupo
de aves que va viajando juntos llega hasta un
nuevo sitio, que es siempre otro hormiguero
o el sitio donde estuvo un hormiguero. Tarde
o temprano el comportamiento de seguir
individuos da sus frutos, y las aves que no
conocían donde había hormigueros activos ese
día logran ser guiadas a un enjambre. Por esta
razón es común observar a las aves viajando en
grupos y en línea recta entre hormigueros. De
las 84 ocasiones en que seguí individuos de P.
mcleannani entre hormigueros, en al menos la
mitad de las ocasiones había dos o más parejas
viajando juntas. En unos pocos casos tuve
suficiente información para demostrar que
individuos desinformados sobre el hormiguero
hacia el que iban estaban siguiendo individuos
que sí habían visitado estos sitios el día anterior
y por lo tanto sabían exactamente hacia dónde
dirigirse (los datos en detalle se encuentran en
Chaves-Campos 2011). Probablemente este
comportamiento ocurre más frecuentemente
de lo que yo pude demostrar, pero se necesitaría
un equipo grande de investigadores siguiendo
individuos marcados simultáneamente y por
varios días para tener suficiente información y
así descubrir la frecuencia con que ocurren estos
eventos. En cualquier caso, el comportamiento
observado explica porque estas aves son atraídas
a los cantos que otros individuos hacen antes de
abandonar un enjambre.
Un canto de P. mcleannani en un
hormiguero significa “ya me voy para otro
hormiguero”, así que para un ave en necesidad
de encontrar otro hormiguero vale la pena
seguir a ese individuo. Los P. mcleannani en La
Selva nunca se alimentaron en lugares que no
fueran enjambres de E. burchellii y siempre que
se movían lo hacían en línea recta sin parar, y
solamente entre su dormitorio y hormigueros,
o entre hormigueros. Durante el día, cada vez
que un individuo abandonó un enjambre se
dirigió hacia otro, excepto durante la época
reproductiva en que regresaban al nido a
alimentar a sus pichones, para después regresar
nuevamente al enjambre (Class y ChavesCampos 2009). Solamente alrededor de las 4-5
pm las aves finalmente se dirigen de vuelta a
su área de dormitorio. Por lo tanto, cualquier
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Zeledonia 16: 2 Noviembre 2012
Chaves-Campos
canto producido antes de las 4 pm significa, con
una alta probabilidad, que el ave se dirige hacia
otro hormiguero. Por eso vale la pena seguirlas.
Debido a este comportamiento, las aves
que tienen la suerte de tener un enjambre en
su área de dominancia/dormitorio o en la de
sus vecinos adyacentes (o sea, los vecinos de al
lado) no tienen que preocuparse por seguirle la
pista a otras colonias de hormigas en caso de
que el hormiguero en que están comiendo hoy
no esté activo mañana. Estas aves afortunadas
pueden pasar días comiendo en las cercanías
de su área de dominancia sin perder el tiempo
revisando otros sitios, pues las aves que vienen
de lejos a comer a este hormiguero saben
donde hay otros hormigueros. En el momento
que ese hormiguero amanezca inactivo o que
salga del área de dominancia de los vecinos
adyacentes, las aves que no saben dónde ir
simplemente esperan a que lleguen otras aves
a este hormiguero para seguirlas hacia otros
hormigueros. El bosque de La Selva es muy
denso y no necesariamente es fácil ver a otras
aves en un enjambre que puede tener más de
10 metros de ancho (Willis 1967). Por lo tanto,
en algunas ocasiones las aves se guían por los
cantos para ubicar a otra ave que está a punto
de irse hacia otro hormiguero. Para mayor
información ver Chaves-Campos (2011). Con
la información que he presentado, es posible
especular cómo evoluciono el comportamiento
de seguir hormigas en estas especies de aves.
Evolución del comportamiento de
seguir hormigas
En resumen, el mecanismo que permite
que individuos de P. mcleannani se hayan
especializado en alimentase únicamente de
los artrópodos que encuentra en enjambres de
hormigas arrieras E. burchellii se compone de tres
comportamientos complejos. Primero, defender
un territorio para vivir ahí con su pareja, anidar,
dormir y para dominar a otros individuos
cuando los enjambres de hormigas están en ese
territorio y así comer más. Segundo, establecer
tratos de tolerancia recíproca con los vecinos
adyacentes para aumentar la cantidad de días en
que pueden comer más. Tercero, seguir a otros
individuos para aprovechar el conocimiento
colectivo sobre donde se encuentran los
hormigueros de la hormiga arriera E. burchellii
en el vecindario. El tercer comportamiento
implica que todos los individuos se deben
poder seguir entre sí, pero siempre es posible
que algunos individuos “hagan trampa” y no
hagan su parte. Los tramposos solamente se
dedicarían a seguir a otros y nunca buscarían
hormigueros por sí mismos para contribuir
al conocimiento colectivo. Esto podría no
fomentar la evolución del comportamiento de
buscar hormigueros cada día. Sin embargo,
es ventajoso para los individuos encontrar
hormigueros lo más cerca posible de su área
de dominancia para poder comer más, lo cual
los obliga a buscar hormigueros al menos en
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Zeledonia 16: 2 Noviembre 2012
¿Cómo localizan las aves a las hormigas arrieras Eciton burchellii?
de P. mcleannani evolutivamente hablando, por
lo que podría ser útil compararlo con el de P.
mcleannani.
su área de dominancia y en la de sus vecinos
en vez de seguir a otras aves lejos de estas
áreas todo el tiempo. Esto probablemente ha
fomentado que evolutivamente se mantengan
estos comportamientos en P. mcleannani. La
siguiente pregunta es si otras especies de aves
seguidoras obligatorias se comportan como P.
mcleannani.
Las aves que se alimentan en forma
oportunista en enjambres de hormigas
arrieras defienden un territorio exclusivo en
el que duermen, anidan y se alimentan, como
cualquier otra ave insectívora. No permiten
que individuos de su misma especie entren a
su territorio a alimentarse. También tratan de
evitar que individuos de otras especies entren
a su territorio a quitarles alimento, siempre y
cuando su tamaño les permita expulsar a estas
especies invasoras. Por lo tanto, las especies
oportunistas solamente capturan artrópodos
en enjambres de hormigas arrieras cuando las
hormigas están de casualidad dentro de sus
territorios. Hay razones de peso para que las
aves modifiquen este comportamiento para
sacar ventaja de las hormigas, pero también hay
costos grandes. El alimento en los enjambres
es abundante pero las hormigas atraen muchas
aves, lo cual implica competencia. Debe haber
un costo grande en términos de energía y
tiempo asociado con tratar de sacar a aves
intrusas que tratan de explotar este recurso
alimentario, lo cual es un problema que se
debe resolver. Además, en el momento en que
las hormigas se van, se acaba la comida fácil.
Un ejemplo de una especie oportunista con
este tipo de comportamiento es Myrmeciza
exsul (chestnut-backed antbird). Es posible
Ninguna especie de ave seguidora
obligatoria se ha estudiado en tanto detalle
cómo P. mcleannani, con respecto a cómo
encuentra las hormigas, sin embargo estudios
preliminares sugieren que se podrían
comportar en forma similar. Varias especies
seguidoras obligatorias son atraídas a los cantos
de individuos de su misma especie y de otras
especies seguidoras obligatorias (Willis 1967,
Chaves-Campos 2003), posiblemente por las
mismas razones que P. mcleannani. Además,
otras especies seguidoras obligatorias también
visitan varias colonias de hormigas arrieras
por día (Willis 1967, 1972, Willson 2004). En
al menos otra especie se ha comprobado que
defienden áreas donde anidan, duermen y
dominan a otros individuos, en forma similar
a P. mcleannani (Willis 1967). Esto podría
indicar que estas especies evolucionaron
comportamientos similares a P. mcleannani
a partir de un comportamiento ancestral
común. El comportamiento de las especies
seguidoras oportunistas probablemente refleja
el comportamiento de la(s) especies ancestrales
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Zeledonia 16: 2 Noviembre 2012
Chaves-Campos
que una especies similar a M. exsul cambiara
su comportamiento a través del tiempo para
aprovechar el abundante recurso que producen
los enjambres de hormigas arrieras como E.
burchellii sin pagar un costo excesivamente alto.
Un escenario posible, descrito con más
detalle en Chaves-Campos et al. (2009), es que
en el pasado, una o varias especies territoriales
típicas, como M. exsul, haya(n) disminuido
su agresividad territorial para poder seguir
a las hormigas arrieras nómadas fuera de
sus territorios. Las aves dejaron de defender
las fronteras de su territorio, permitiendo
que otros individuos de su misma especie y
otras especies se alimentaran en su territorio
cuando un enjambre de hormigas estaba en él.
Esto lo hicieron para que otros individuos las
dejaran alimentarse en sus territorios cuando
las hormigas estaban en el territorio de esos
otros individuos. Cada individuo conservó la
dominancia en su territorio, sin embargo, para
poder comer más cuando se alimentaba en su
propio territorio. Este estatus de dominancia les
permitió establecer tratos con los individuos que
veían más a menudo, sus vecinos adyacentes, y
que por lo tanto les podían devolver el favor de
dejarlos comer lo que quisieran cuando fuera
necesario. Finalmente, estas aves aprendieron
a seguirle diariamente la pista a varios
hormigueros por día, y a seguirse entre sí para
encontrar enjambres todos los días.
Las
aves
que
evolucionaron
todo
estos comportamientos son tan buenas en
encontrar enjambres de hormigas arrieras que
prácticamente sólo capturan artrópodos en estos
enjambres. Por la misma razón, probablemente
han perdido la habilidad de encontrar suficiente
alimento en ausencia de las hormigas. Este es el
caso de P. mcleannani (Chaves-Campos 2011).
Otras especies consideradas obligatorias al
parecer no se alimentan en los enjambres de
hormigas todo el tiempo (Willis 1967, 1972,
1992). Esto sugiere que representan estadios
intermedios en un proceso evolutivo en el
que P. mcleannani es quizás la especie más
especializada y la única que muestra todos los
comportamientos arriba mencionados. Se debe
investigar si los mecanismos descritos aquí son
utilizados por todas o al menos algunas de las
especies consideradas seguidoras obligatorias
de hormigas arrieras. Estas especies son
altamente sensibles a la degradación del bosque,
y desaparecen rápidamente cuando el bosque
es fragmentado, aun cuando las hormigas
persistan (Willis 1974). Estudios adicionales son
necesarios para determinar si esta sensibilidad
está relacionada a los comportamientos que
les permiten encontrar hormigas arrieras
exitosamente.
Agradecimientos
Gracias a Kerry Rabenold, Peter Waser,
Jeff Lucas, Andrew DeWoody y Yimen ArayaAjoy por sus sugerencias durante el desarrollo
de este proyecto. A Claudia Lizana-Moreno y a
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Zeledonia 16: 2 Noviembre 2012
¿Cómo localizan las aves a las hormigas arrieras Eciton burchellii?
ocellated antbirds (Phaenostictus mcleannani).
Ornitol Neotrop 20:445-459.
Yimen Araya-Ajoy por su ayuda en el campo.
También a Gerardo Obando Calderón por
sus sugerencias y comentarios a una versión
preliminar de este artículo.
Cornell Lab of Ornithology. 2010. Ocellated
Antbird
(Phaenostictus
mcleannani),
Neotropical Birds Online (T. S. Schulenberg,
ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology;
retrieved from Neotropical Birds Online: http://
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